科学家们在研究厚壁菌门微生物时,发现了一种全新的胞外电子传递机制,把黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)当成了传递电子的信使。这个新机制让革兰氏阳性菌也能像拥有双层膜结构的革兰氏阴性菌那样高效地传递电子。过去,人们普遍认为血红素是革兰氏阴性菌主要的电子信使,而革兰氏阳性菌在这方面很少被提及。直到产单核细胞李斯特菌被拿来研究,这个情况才发生了改变。研究人员通过构建转座子库,把突变引入到铁还原能力下降的菌株中,经过多轮筛选,他们找到了8个关键基因。这些基因共同构成了一个紧密的EET基因座。其中包含了Ndh2基因,它编码一种独特的蛋白Ndh2。这个蛋白一端拥有II型NADPH脱氢酶结构域,另一端则伸出跨膜螺旋,把电子通道直接从胞质带到膜外。DMK合成相关的基因dmkA/B与细菌体内催化醌类化合物DMK合成的酶高度同源,说明醌类物质是电子传输的重要中转站。核糖U、FmnA、FmnB和FmnC基因组成一条“黄素装配线”,把游离FAD递交给PplA,最终生成FMN-PplA复合体。还有eetA/B基因功能尚不明确,可能负责把分散的电子片段重新连接起来。整个过程非常高效:NADPH把两个电子交给Ndh2,然后通过DMK传递给PplA上的FMN或直接拉游离FAD下水。接着FMN-PplA复合体就变成“待命”状态等待胞外受体来接收这些电子。 EetA/B像“清道夫”一样回收漏掉的电子。革兰氏阳性菌只有单层细胞膜却能同时进行生命活动和EET,关键在于醌类物质把呼吸链与EET完全分隔开来。呼吸链在膜内侧正常工作,而电子通过Ndh2、DMK、PplA到达受体时像一条“平行轨道”,绕过呼吸链直接在外膜表面完成放电。这个设计既节省了膜蛋白空间又不会干扰宿主细胞代谢。基因组比对显示这个核心基因在厚壁菌门内广泛存在。李斯特菌发现的黄素闪电并不是唯一的例子;以往被忽视的EET现象可能只是同一个流水线运行速度不同而已。未来通过调节黄素水平或相关酶活性或许能控制特定菌株输出的能力。这个发现不仅刷新了对厚壁菌电化学能力的认识还给生物电化学系统(BES)、微生物燃料电池(MFC)还有生物修复技术提供了新思路。